¿Qué es el citoesqueleto?
El citoesqueleto (Gr. Kytos-célula, skeleton-cuerpo), fue descubierto a principios de la década de los 80s por el biólogo celular canadiense-estadounidense Keith Roberts Porter, cuando demostró que en “el citoplasma de las células eucariotas, había una red de proteínas fibrilares que se anclaban en la membrana celular o iban del centro de las células hacia la periferia o viceversa, y lo llamó citoesqueleto” (Salceda, R., 2016). Es una estructura celular interna, ubicada en el citoplasma de todas las células eucariotas, formada por fibras o filamentos de diversas proteínas que constituyen una red o entramado tridimensional, que puede ocupar gran parte del interior de la célula, se caracteriza por ser dinámico, es decir, que está en permanente remodelación, debido a que tiene la capacidad de reorganizarse constantemente de acuerdo a las necesidades de la célula y a los estímulos del medio ambiente, por ejemplo una ameba desplazándose , etc.
Las funciones que realiza el citoesqueleto son muy variadas, por ejemplo le proporcionan soporte interno a las células, organiza las estructuras internas, interviene en actividades de transporte y tráfico interno en la célula, que incluye el movimiento de los organelos celulares, moléculas, vesículas, corrientes citoplasmáticas y los cromosomas durante la división celular, así como, en el movimiento de las células (cilios o flagelos) o bien, interviene y mantiene la forma que poseen las células, además de interactuar de manera mecánica con otras, etc.
El citoesqueleto está formado por tres tipos distintos de filamentos que son: los de actina, los intermedios y los microtúbulos, que a su vez, cada uno está constituido por diferentes pequeñas subunidades de proteínas que les confieren a cada tipo, características particulares, que tienen la capacidad de ensamblarse y desensamblarse rápidamente, permitiendo que se formen en otro sitio de acuerdo a las necesidades y la reorganización estructural de la célula.
Durante mucho tiempo se pensó que el citoesqueleto era una estructura característica de las células eucariotas (animales, plantas, hongos y protoctistas), pero se demostró a principios de la década de los 90 que las células procariotas (bacterias y arqueas) también poseen citoesqueleto, siendo en términos generales más sencillo y sus proteínas son homólogas a la tubulina y la actina.
Filamentos de actina
Son el tipo de filamentos más finos, largos y flexibles del citoesqueleto, miden entre 3 y 7 nm (nanómetros) de diámetro, son bastones helicoidales sólidos, compuestos por la unión de monómeros de actina (proteína globular) formando 2 cadenas enrolladas entre sí que semejan una hélice. Los filamentos de actina están presentes en todos los organismos eucariontes y pueden asociarse con otras proteínas originando filamentos muy estables, que pueden formar redes o cordones en diferentes direcciones, siendo su distribución y organización intracelular congruente con el tipo de célula de que se trate, por ejemplo en células animales son muy abundantes y se encuentran cerca de la membrana plasmática.
Los extremos de los filamentos de actina están polarizados, es decir, que un extremo se conoce como +(más) y tiene la característica de tener una mayor capacidad de polimerización (agregar nuevas moléculas de actina y crecer) y el otro extremo es el – (menos) y tiene la particularidad de despolimerizarse fácilmente (disminuye de longitud y pierde subunidades). Estos filamentos son muy dinámicos, ya que tienen la capacidad de ensamblarse y desensamblarse rápidamente de acuerdo a las necesidades de la célula, por ejemplo en la movilidad celular.
Algunas de las variadas funciones que realizan los filamentos de actina, encontramos que determinan la forma de la célula, debido a que desarrollan una gruesa red en la cara interna de la membrana plasmática que está unida a ella, lo que además le proporciona la capacidad de resistir las fuerzas mecánicas a las que están sujetas las células e intervienen en el movimiento de la misma, esto se lleva a cabo por el ensamblaje en un extremo (unión de subunidades) y el desensamblaje (pérdida de subunidades) en el otro lado, como se puede observar en el movimiento “ameboides” (amibas) y el movimiento de los glóbulos blancos. También participan en la formación del anillo contráctil, durante la división celular en las células animales,dando origen a dos células hijas.
Microfilamentos de actina en el interior de una célula eucariota
Así mismo intervienen en la formación de las microvellosidades de las células epiteliales, que consisten en prolongaciones en forma de dedos de la membrana celular para aumentar la superficie de absorción, y se deben a las prolongaciones de los filamentos de actina, encontrándose en el intestino delgado, los glóbulos blancos, entre otros. También están relacionados con la formación de los pseudópodos, que se forman cuando se extienden los filamentos de actina y empujan la membrana plasmática formando prolongaciones que sirven para alimentarse o desplazarse a organismos unicelulares como la amiba, originando el movimiento ameboideo, además está relacionado con movimientos en el interior de las células vegetales, llamado ciclosis o movimiento citoplasmático, que consiste en que los filamentos de actina sirven de pistas para desplazar al citoplasma, organelos y cloroplastos.
Estructura de una microvellosidad.
Amiba mostrando sus pseudopodos
Filamentos intermedios
Se encuentran en la mayoría de los vertebrados, son filamentos de diámetro intermedio que miden entre 10 y 12 nm, tienen la apariencia de cordones o cuerdas formados por diversas proteínas fibrosas y resistentes, organizadas en tetrámeros (cuatro subunidades) las unidades que los constituyen son muy resistentes y es el tipo de filamento más estable y permanente del citoesqueleto ya que no se ensamblan y desensamblan tan rápido como los de actina, por lo que su función estructural en la célula es muy importante.
Filamentos intermedios
Las proteínas que forman los filamentos intermedios, pertenecen a cuatro clases principales que son:
- Filamentos de queratina, que son característicos de células epiteliales, por ejemplo en las células de la piel, donde la queratina le da la fuerza mecánica.
- Filamentos de vimentina y proteínas relacionadas, se encuentran en células de tejido conectivo, células musculares, y de soporte del sistema nervioso o células gliales.
Filamentos intermedios de vimentina en astrocitos
- Neurofilamentos característicos de las neuronas
- Proteínas laminares o laminas, son filamentos que se localizan en la cara interna de la envoltura nuclear, formando una red que rodea la membrana interna del núcleo, llamada lámina nuclear, proporcionándole estabilidad mecánica y originando sitios de anclaje a los cromosomas y poros nucleares.
Las funciones que desempeñan los filamentos intermedios son:
- Tienen propiedades mecánicas, por lo que proporcionan resistencia física a las células y a los tejidos, como ocurre en los animales de cuerpo blando y en las células que sufren mucho estrés mecánico, evitando que sus membranas se rompan.
- Ayudan a fijar a los organelos al núcleo por ejemplo, en el que forman una red alrededor de la envoltura nuclear que se distribuye en todo el citoplasma y se anclan en las membranas plasmáticas, participando tamibén en la formación de las uniones entre célula y célula.
- Son muy importantes en las células porque le proporcionan soporte a los organelos celulares.
Microtúbulos
Los microtúbulos (Gr. mikros-pequeño, poco y del Lat. tubus-tubo), son los filamentos más gruesos y rígidos del citoesqueleto, constituidos por tubos huecos y rectos de aproximadamente 25 nm de diámetro y de longitud variable. El origen de la mayoría de los microtúbulos es en el centrosoma y regula su acoplamiento. Están formados por dos proteínas globulares llamadas α tubulina y β tubulina, dando lugar a una estructura de forma helicoidal. Como proteínas asociadas a los microtúbulos están la dineína y la kinesina.
Estructura de un microtubulo
El centrosoma (Gr. centrum-centro y soma- cuerpo), es una estructura característica de las células animales, que se ubica cerca del núcleo celular y está formado por un par de centriolos que están rodeados por una matriz de proteínas, principalmente de tubulina, a partir de la cual se lleva a cabo la formación de los microtúbulos y a esta estructura se le llama centro organizador de los microtúbulos, por lo tanto el centrosoma regula el acoplamiento de estos.
El centrosoma determina la disposición de los microtúbulos en las células durante el ciclo celular, en la forma y movimiento celular, así como en la separación de los cromosomas durante la mitosis, ya que interviene en la formación del huso acromático.
Los microtúbulos son un tipo de filamentos muy dinámicos, por lo que se alargan agregando subunidades de tubulina o se acortan eliminándolas muy rápidamente, según las necesidades de la célula. Los microtúbulos orientan su crecimiento del centro de la célula hacia los extremos; en células animales los microtúbulos se originan a partir del centrosoma en forma de estrella creciendo hacia la periferia.
Las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son la dineína y kinesina que se unen a los organelos, vesículas, etc., y caminan sobre los microtubúlos. Las kinesinas van en el sentido +, es decir hacia las orillas de la célula y las dineínas en sentido - hacia el centro de la célula.
Sentido del desplazamiento de las proteínas motoras
Hay sustancias tóxicas de origen vegetal que alteran la organización de los microtúbulos, modificando el funcionamiento celular, por ejemplo el taxol (se extrae de la corteza del árbol del tejo del Pacífico) que se une y estabiliza a los microtúbulos provocando un incremento en su formación y se usa en las quimioterapias en contra del cáncer, otro ejmplo es la colchicina que se une a las subunidades libres de tubulina, provocando que no se lleve a cabo el ensamblaje de los microtúbulos, por lo tanto inhibe la división celular por la desaparición del huso acromático y se usa como antiinflamatorio, contra la gota, entre otras; se extrae de la planta del azafrán silvestre.
A continuación observa el siguiente video en el que se muestra el movimiento de los cloroplastos y el citoplasma de las células.