Estructura de cilios y flagelos

Los cilios y los flagelos se originan a partir de una estructura llamada cuerpo basal, que se encuentra en la base de estos organelos y se sitúa en la parte interna de la membrana plasmática, su organización es semejante a la de los centriolos. Consta de nueve fibras periféricas formadas por tres microtúbulos denominados A, B y C, el microtúbulo A es completo, mientras que el B y el C son incompletos y no presenta microtúbulos centrales, por lo que su fórmula es 9x3+0. En la base del cuerpo basal se forma una estructura central de la que salen unos radios dirigidos a los tripletes que se conectan con el microtúbulo A, esto les da la apariencia de una rueda de carro. El cuerpo basal, en el interior de la célula se ancla al citoesqueleto mediante un complejo de proteínas, que son responsables del movimiento coordinado de estos organelos.

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Imagen del cuerpo basal del flagelo de Chlamydomonas, mostrando los tripletes de microtúbulos y la estructura de rueda de carro.

Toda la estructura de los cilios y flagelos se encuentra cubierta por una membrana, que no es otra cosa que una prolongación de la propia membrana plasmática de la célula. La parte central de estos orcubiertaganelos recibe el nombre de axonema, está formada por una serie de microtúbulos que corren a todo lo largo de su estructura. En casi todos los casos, el axonema está constituido por nueve microtúbulos periféricos dobles (que se crean a partir del alargamiento de los microtúbulos A y B del cuerpo basal), que rodean a dos microtúbulos centrales, lo que le da una estructura de 9x2+2. Esta disposición se observa en prácticamente todos los cilios y flagelos de los organismos eucariontes. Los microtúbulos que forman el axonema de los cilios y flagelos presentan polaridad, estando el extremo más (+) en la punta del organelo, y el extremo menos (-) en la base.

Los pares de microtúbulos periféricos que forman el axonema, se encuentran juntos y se les conoce como A y B, siendo el A más pequeño pero completo, formado por 13 protofilamentos y dirigido hacia el centro del axonema, mientras que el B es más grande pero incompleto, ya que solo tiene 10 -11 protofilamentos; los microtúbulos centrales son completos y se encuentran separados, rodeados por una estructura que recibe el nombre de vaina central, la cual se conecta por unas estructuras radiales con los microtubúlos A de los pares periféricos.

En la estructura del axonema, se puede observar que los microtúbulos periféricos se conectan entre sí, gracias a la proteína nexina que forma un enlace entre ellos, uniendo al microtúbulo A con el B del siguiente par y así sucesivamente hasta terminar. Otra proteína muy importante en el funcionamiento de los cilios y los flagelos es la dineína, que forma dos brazos uno externo y otro interno que se unen al microtúbulo A y son los responsables del movimiento de estos organelos, esto ocurre cuando los pares de microtúbulos externos se mueven deslizándose uno con respecto al otro.

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Imagen de microscopio electrónico de transmisión, mostrando un corte de axonema del flagelo de Chlamydomonas reinhardtii

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Esquema de un axonema: 1A microtúbulo A, 1B microtúbulo B, 2 par central de microtúbulos, 3 dos brazos de dineína, uno interno y otro externo, 4 estructura radial, 5 puente de nexina, 6 membrana plasmática.

La proteína dineína es quien genera la fuerza para que los cilios y flagelos puedan moverse, esto se realiza por medio de los brazos con los que se encuentra unida a los microtúbulos, utilizando la energía almacenada en el ATP (adenosín trifosfato). El movimiento se realiza cuando los brazos de dineína de un par de microtúbulos cambian de forma y se mueven a lo largo del par inmediato de microtúbulos, de este modo los microtúbulos de un lado del cilio o flagelo se extienden más hacia la punta que los del otro lado, esto se traduce en un movimiento de flexión.

Los cilios se mueven a manera de remo, alternando movimientos de empuje y recuperación, ejerciendo una fuerza favorable a la superficie celular; mientras que los flagelos lo hacen como un látigo ejerciendo una fuerza perpendicular a la superficie celular.

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Movimiento de batido de flagelos y cilios